Du hormonai, viena augimo sistema
Kiekvienas augalas - nuo sodinuko, besiveržiančio per dirvą iki subrendusio medžio, sunkaus vaisių -, yra sukurtas ir formuojamas nedidelio cheminių pasiuntinių, vadinamų augalų hormonais arba fitohormonais, rinkinio. Tarp jų du išsiskiria kaip pagrindiniai augimo ir formos reguliatoriai: auksinai ir citokininai. Nė vienas neveikia vienas. Jie gaminami skirtingose augalo dalyse, juda įvairiomis kryptimis ir dažnai traukiasi priešingomis kryptimis -, tačiau būtent ši jų įtampa ir bendradarbiavimas lemia, ar ląstelė dalijasi, pailgėja, virsta šaknimi, virsta ūgliu, ar lieka nediferencijuota. Ūkininkams, augintojams ir visiems, dirbantiems su augalų dauginimu, supratimas, kaip auksinai ir citokininai sąveikauja, yra ne tik botanikos vadovėlis, - tai yra auginių įsišaknijimo, augalų dauginimo audinių kultūroje, medžių lajų formavimo, vaisių auginimo ir galiausiai didesnio kiekvieno augalo derliaus pagrindas. Šiame straipsnyje paaiškinama, ką veikia kiekvienas hormonas, kaip jie veikia kartu (ir vienas prieš kitą) ir kaip ši partnerystė praktiškai panaudojama žemės ūkyje.
Ką daro auksinai
Auksinai buvo pirmoji atrasta augalų hormonų klasė, o jų pavadinimas kilęs iš graikiško žodžio „auxein“, reiškiančio „augti“. Pirminis gamtoje esantis auksinas yra indolo -3-acto rūgštis (IAA), daugiausia gaminama ūglio viršūninėje meristemoje - augančiame stiebo gale - ir jaunuose lapuose bei besivystančiose sėklose. Iš ten auksinas juda žemyn per augalą kontroliuojamu, kryptingu procesu, vadinamu poliniu transportu, ir šis žemyn nukreiptas srautas suteikia auksinui didelę įtaką augalo formai. Pagrindinė auksino funkcija yra ląstelių pailgėjimas: jis atpalaiduoja ląstelės sienelę, leidžia ląstelėms ištempti ir pailgėti, o tai skatina stiebo augimą, ūglių lenkimą link šviesos (fototropizmas) ir šaknų augimą žemyn (gravitropizmas). Be pailgėjimo, auksinas skatina šoninių ir atsitiktinių šaknų – šaknų, išdygusių iš auginio arba drėgnoje terpėje patalpinto stiebo – formavimąsi ir skatina kraujagyslių audinio (ksilemo ir floemo), jungiančio naują augimą su likusia augalo dalimi, diferenciaciją.
Auksinas taip pat vaidina lemiamą vaidmenį augalų architektūroje dėl viršūninio dominavimo - reiškinys, kai augantis pagrindinio stiebo galiukas slopina šoninių pumpurų augimą po juo, todėl augalas išlieka aukštas ir siauras, o ne krūminis. Jis tai daro tekėdamas žemyn nuo viršūnės ir palaikydamas sąlygas, kurios išlaiko pažasties pumpurus ramybės būsenoje. Reprodukcinio augimo metu auksinas, gaminamas besivystant sėkloms, skatina vaisių augimą, o sintetinio auksino naudojimas gėlėms gali sukelti vaisių be sėklų (partenokarpiją) pasėliuose, tokiuose kaip pomidorai ir vynuogės. Auksinas taip pat atitolina abscisinio sluoksnio susidarymą, dėl kurio nukrenta lapai, žiedai ir vaisiai, todėl sintetiniai auksinai naudojami siekiant išvengti priešlaikinio vaisių kritimo soduose. Svarbu pažymėti, kad auksinas vadovaujasi klasikiniu dozės-reakcijos modeliu: mažos koncentracijos skatina augimą, o didelės koncentracijos jį slopina, o esant labai didelėms dozėms sintetiniai auksinai, tokie kaip 2,4-D, tampa selektyviniais herbicidais, kurie naikina plačialapes piktžoles, sukeldami nekontroliuojamą, netvarkingą augimą. Šis dvigubos prigimties - promotorius mažos dozės, inhibitorius didelės dozės - yra pasikartojanti auksinų biologijos tema ir labai svarbi visiems, kurie naudoja auksino pagrindu pagamintus produktus šioje srityje.
Ką veikia citokininai
Jei auksinas yra pailgėjimo ir poveikio žemyn hormonas, tai citokininas yra dalijimosi ir įtakos aukštyn hormonas. Citokininai buvo atrasti šeštajame dešimtmetyje, kai mokslininkai nustatė, kad junginys iš senų silkių spermos -, vėliau pavadintas kinetinu -, gali paskatinti augalų ląstelių dalijimąsi kultūroje. Pirminiai natūralūs citokininai yra zeatinas, izopenteniladeninas (iP) ir dihidrozeatinas. Skirtingai nuo auksino, jie daugiausia gaminami šaknies viršūninėse meristemose - augančiuose šaknų galiukuose -, o tada juda aukštyn per ksilemą iki ūglių ir lapų. Šis judėjimas aukštyn nuo šaknies iki ūglio yra pagrindinis citokinino, kaip šaknų sveikatos ir maistinių medžiagų būklės signalo, vaidmens likusiai augalo daliai. Pagrindinė citokinino funkcija yra ląstelių dalijimosi (citokinezės) skatinimas, iš kur kilo jo pavadinimas. Nors auksinas skatina ląstelių pailgėjimą, citokininas skatina faktinį vienos ląstelės skilimą į dvi, ir abi yra reikalingos ilgalaikiam audinių augimui - vien vieno nepakanka, kad ląstelių populiacija dalytųsi.
Be ląstelių dalijimosi, citokininas yra pagrindinis ūglių ir pumpurų formavimosi promotorius. Audinių kultūroje didelis citokinino kiekis skatina nediferencijuotas kalio ląsteles formuoti ūglius ir lapus, o sveikuose augaluose citokininas neutralizuoja viršūninį dominavimą, skatindamas pažasties pumpurus nutraukti ramybės būseną ir išaugti į šonines šakas -, todėl augalai su sveika, aktyvia šaknų sistema (taigi ir daug citokinino) linkę judėti aukštyn. Citokininas taip pat atitolina lapų senėjimą - senesnių lapų pageltimą ir žūtį -, palaikydamas chlorofilo ir baltymų kiekį ir mobilizuodamas maistines medžiagas iš senesnių audinių į jaunesnes, augančias dalis. Šis senėjimą stabdantis-efektas naudojamas komerciniais tikslais, siekiant pailginti lapinių daržovių ir skintų gėlių galiojimo laiką. Citokininas skatina chloroplastų vystymąsi ir žalėjimą, įtakoja maistinių medžiagų kiekį grūduose ir vaisiuose, reguliuodamas asimilatų perkėlimą į besivystančias sėklas, taip pat vaidina vaidmenį nutraukiant sėklų ramybės būseną ir skatinant daigumą. Šaknyse citokininas atlieka sudėtingesnį ir dažnai slopinamąjį vaidmenį - jis gali slopinti pirminį šaknies pailgėjimą ir šoninių šaknų formavimąsi, o tai yra auksino pusiausvyros veiksnio dalis, lemianti viso augalo šaknų -ir{11}}ūglių santykį.
Viską lemiantis santykis
Svarbiausias auksino{0}}citokinino partnerystės principas yra tas, kad svarbiausia yra ne absoliutus bet kurio hormono kiekis -, o jų santykis. Tai šeštajame dešimtmetyje atrado Folke'as Skoogas ir Carlosas Milleris iš Viskonsino universiteto, kurie dirbo su tabako stiebo audiniais kultūroje ir nustatė, kad pakeitus santykinę auksino (IAA) ir citokinino (kinetino) koncentraciją augimo terpėje, jie gali nukreipti audinį į šaknų, ūglių ar nediferencijų susidarymą. Kai auksino ir citokinino santykis buvo didelis - daugiau auksino, palyginti su citokininu -, audinyje susiformavo šaknys. Kai santykis buvo pakeistas - didelis citokinino kiekis, palyginti su auksinu -, audinys suformavo ūglius ir lapus. Kai abu buvo apytiksliai subalansuoti, audinys išaugo kaip neorganizuota kalio ląstelių masė. Ši Skoog{12}}Millero hipotezė, kaip ji tapo žinoma, yra visos šiuolaikinės augalų audinių kultūros ir mikrodauginimo pagrindas ir paaiškina, kodėl kiekviena audinių kultūrų laboratorija praleidžia tiek daug laiko tirdama skirtingus hormonų santykius kiekvienai augalų rūšiai: tinkamas santykis yra tai, kas mažytį lapo ar stiebo gabaliuką paverčia visiškai nauju augalu.
Santykio principas veikia ne tik Petri lėkštelėje, bet ir kiekviename gyvame augale. Šūvio viršūnė gamina auksiną ir siunčia jį žemyn; šaknų galiukai gamina citokininą ir siunčia jį aukštyn. Kur šie du srautai susitinka - kamiene, kambyje, pažasties pumpuruose -, vietinis auksino ir citokinino santykis nulemia, kas atsitiks. Tiesiai žemiau ūglio viršūnės esančiame mazge aukštai iš viršaus atkeliaujantis auksinas, o iš apačios – santykinai žemas citokininas, todėl pažasties pumpuras lieka ramybės būsenoje (viršūninis dominavimas). Toliau stiebu arba pašalinus viršūnę auksino kiekis sumažėja, santykis pasislenka link citokinino, o šoniniai pumpurai lūžta ir auga. Kambyje - plonas besidalijančių ląstelių sluoksnis, iš ūglio gaminantis medieną ir žievę - auksiną, skatina ksilemo (medienos) susidarymą, o citokininas iš šaknų skatina ląstelių dalijimąsi pačiame kambyje, o pusiausvyra tarp jų kontroliuoja stiebo storėjimo greitį. Šaknyje iš ūglio patenkantis auksinas skatina šoninės šaknies iniciaciją, o iš šaknies galiuko atkeliaujantis citokininas ją slopina, o pusiausvyra kontroliuoja šaknų sistemos šakotumą. Suprasdami šį santykį - ir galėdami jį pakeisti genėdami, naudodami hormonus ar kultūrinius būdus -, augintojai gali kontroliuoti augalų formą ir produktyvumą.
Viršutinis dominavimas: Virvės vilkimas
Viršūninis dominavimas yra aiškiausias ir žemės ūkio požiūriu svarbiausias auksino ir citokinino opozicijos pavyzdys. Tipiškame augale galinis pumpuras pagrindinio stiebo viršuje auga energingai, o šoniniai pumpurai išilgai stiebo po juo lieka ramybės būsenoje arba auga labai lėtai. Nuimkite galutinį pumpurą - sugnybdami, genėdami arba ganydami -, o šoniniai pumpurai staiga nutrauks ramybės būseną ir išaugs į šonines šakas, todėl augalas bus krūmesnis. Dešimtmečius tai buvo aiškinama tiesiog auksino poveikiu: galinis pumpuras gamina auksiną, kuris teka žemyn stiebu ir kažkaip slopina šoninius pumpurus. Dabar žinome, kad vaizdas yra labiau niuansuotas ir apima citokininą kaip tiesioginę atsvarą. Auksinas iš viršūnės tiesiogiai nepatenka į šoninius pumpurus; Vietoj to, jis palaiko aukštą auksino -su Citokininas, gaminamas šaknyse ir judantis į viršų, yra signalas, atpalaiduojantis pumpurus iš ramybės būsenos -, kai citokininas pasiekia pažasties pumpurą, aktyvina ląstelių dalijimąsi ir pumpurų augimą, tiesiogiai priešindamasis slopinančiam auksino poveikiui.
Šis virvės traukimas turi didžiulę praktinę reikšmę. Vaisių soduose augintojai genimi centrinę šaką ir atrinktas šakas, kad sumažintų auksino srautą ir pakeistų santykį su citokininu, taip skatindami vaisinės medienos augimą ir sukurdami atvirą vainiką, leidžiantį vaisius pasiekti šviesai. Dekoratyviniuose ir gyvatvorių augaluose reguliarus kirpimas pašalina viršūnes ir skatina tankų, krūminį augimą. Auginant daržoves, - pomidorus, pavyzdžiui, - augintojai pašalina galutinį augimo tašką (viršūnę), kad sustabdytų vertikalų augimą ir nukreiptų energiją į vaisių vystymąsi, kartu tvarkydami šoninius ūglius (siurblius), kad subalansuotų vegetatyvinį ir reprodukcinį augimą. Miškininkystėje pageidautinas viršūninis dominavimas - išauga aukšti, tiesūs kamienai su nedaug šakų -, o miškininkystės praktika yra skirta tai išlaikyti. Ir atvirkščiai, pasėliuose, kuriuose pageidautinas krūmingumas ir daug šoninių ūglių, - pvz., arbata, kur skinami jauni ūgliai, arba tam tikros žolelės, - mažinančios viršūnės dominavimą ir didinančios citokinino-varomas šakojimąsi, padidina derlių. Sintetiniai citokinino purškalai (paprastai 6-benziladeninas arba 6-BA) kartais naudojami vaismedžiams ir dekoratyviniams augalams, siekiant skatinti šoninį šakojimąsi ir padidinti žiedpumpurių skaičių, iš esmės imituojant genėjimo poveikį, keičiant vietinį hormonų santykį. Supratimas, kad šakojimas yra ne tik „viršūnės pašalinimas“, bet auksino ir citokinino pusiausvyros perkėlimas padeda augintojams laiku genėti ir naudoti hormonus, kad būtų pasiektas maksimalus efektas.
Ląstelių dalijimasis, organų formavimasis ir šaknų{0}}balansas
Ląstelių lygmeniu auksinas ir citokininas yra pagrindiniai augalų augimo proceso – ląstelių dalijimosi – partneriai. Augalų ląstelė negali išlaikyti pasikartojančio dalijimosi vien dėl nė vieno hormono. Auksinas paruošia ląstelę dalijimuisi, skatindamas DNR replikaciją ir perėjimą iš ramybės G1 fazės į ląstelės ciklo DNR -sintezės S fazę, o citokininas skatina tikrąjį dalijimosi etapą (mitozę ir citokinezę) ir perėjimą iš G2 į mitozę. Kartu jie skatina ląstelių ciklą į priekį; pašalinkite vieną ir dalijimasis sulėtėja arba sustoja. Štai kodėl audinių auginimo terpėje visada yra ir auksino, ir citokinino -, dažniausiai sintetinio auksino, pvz., NAA arba IBA, ir sintetinio citokinino, pvz., 6-BA arba kinetino -, ir kodėl jų santykis lemia, ar besidalijančios ląstelės susiskirsto į šaknis, ūglius ar lieka kaliuso pavidalu. Šiuo metu gerai suprantamas molekulinis mechanizmas: auksino ir citokinino signalizacijos keliai tarpusavyje reguliuoja vienas kitą, kai auksinas skatina citokinino atsako genų ekspresiją kai kuriose situacijose, o kituose juos slopina, o citokininas savo ruožtu reguliuoja auksino transportavimą ir biosintezę. Šis kryžminis{13}}reguliavimas sukuria stabilias, savaime stiprinančias aukšto auksino arba citokinino kiekio augale zonas, ir šios zonos tampa organų formavimosi vietomis.
Ta pati partnerystė reguliuoja bendrą šaknų augimo ir ūglių augimo pusiausvyrą - šaknų- ir-ūglių santykį -, kuris yra esminis augalų sveikatos, sausros toleravimo ir derliaus veiksnys. Auksinas, gaminamas ūglyje ir judantis žemyn, skatina šaknų atsiradimą ir pailgėjimą, užtikrindamas, kad augantis ūglis atitiktų augančią šaknų sistemą, galinčią aprūpinti jį vandeniu ir maistinėmis medžiagomis. Citokininas, gaminamas šaknyse ir judantis aukštyn, skatina ūglių augimą ir pumpurų aktyvumą, pranešdamas ūgliui, kad šaknų sistema yra sveika ir gerai{6}}maitinta. Kai šaknys patiria stresą - dėl sausros, maistinių medžiagų trūkumo ar dirvožemio suspaudimo -, sumažėja citokinino gamyba, mažiau citokinino pasiekia ūglį, o ūglis sulėtina augimą, išsaugant šaknų išteklius, kol sąlygos pagerės. Ir atvirkščiai, kai šaknys yra energingos ir{11}}gerai aprūpintos, didelis citokinino srautas į ūglį skatina lapų išsiplėtimą, pumpurų lūžinėjimą ir energingą viršūnės augimą. Dėl šios šaknies-saugojimo-signalizacijos šaknų sveikata taip dažnai yra ribojantis pasėlių produktyvumą ribojantis veiksnys ir kodėl praktika, gerinanti šaknų augimą - tinkama dirvožemio struktūra, subalansuota mityba, skiepijimas mikorizės pagrindu ir auksinų{16}pagrįstas šaknų{17}}gydymas, skatinantis didesnį derlių, {{18} Tai taip pat paaiškina, kodėl augalai, auginami konteineriuose arba sutankintame dirvožemyje, kur šaknų augimas ribojamas, nepaisant tinkamo tręšimo, dažnai turi sustingusius ūglius ir mažesnį citokinino aktyvumą.
Lapų senėjimas, vaisių vystymasis ir derlingumas
Auksinas ir citokininas taip pat veikia kartu -, o kartais ir konkuruoja - vėlesniuose augalų vystymosi etapuose, kurie tiesiogiai nulemia pasėlių derlių: lapų senėjimą, vaisių mezgimąsi ir grūdų užpildymą. Lapų senėjimas - užprogramuotas pageltimas ir senesnių lapų žūtis - yra natūralus procesas, kurio metu maistinės medžiagos iš senų lapų perkeliamos į jaunus lapus ir besivystančias sėklas, tačiau priešlaikinis senėjimas dėl sausros, karščio, maistinių medžiagų trūkumo ar ligų gali žymiai sumažinti derlių, nes sutrumpėja vainiko fotosintezės trukmė. Citokininas yra stipriausias natūralus senėjimo inhibitorius: palaiko chlorofilo kiekį, išsaugo fotosintezės aktyvumą, lėtina baltymų ir nukleino rūgščių skilimą lapuose. Štai kodėl lapai, pritvirtinti prie aktyviai augančios šaknų sistemos (ir gaunantys nuolatinį šaknies -išvesto citokinino tiekimą), ilgiau išlieka žali, o atsiskyrę lapai arba stresą patyrusių augalų lapai greitai pagelsta. Auksinas taip pat tam tikru mastu atitolina senėjimą, ypač palaikydamas maistinių medžiagų transportavimą į lapą ir atitolindamas abscisinio sluoksnio susidarymą prie lapo pagrindo. Daugelio pasėlių derliaus skirtumas tarp gerų ir prastų metų priklauso nuo to, ar baldakimas išlieka žalias ir fotosintetiškai aktyvus kritiniu grūdų -pildymosi ar vaisių-nokinimo laikotarpiu, taip pat praktika, kuri palaiko citokinino tiekimą - sveikas šaknis, pakankamą azoto kiekį (kuris skatina kai kurių citokinizacinių ir intokininių atvejų). - gali tiesiogiai prailginti stogo funkcionalumą ir padidinti derlių.
Vystantis vaisiams ir sėkloms auksinas ir citokininas atlieka nuoseklų ir vienas kitą papildantį vaidmenį. Po apdulkinimo besivystančios sėklos gamina auksino pliūpsnį, kuris skatina ląstelių dalijimąsi ir ankstyvą vaisių padidėjimą -, todėl neapdulkintoms gėlėms užtepus sintetinio auksino, pomidoruose, agurkuose ir vynuogėse gali atsirasti vaisių be sėklų. Citokininas, taip pat gaminamas besivystančiose sėklose, skatina vaisių augimo ląstelių dalijimosi fazę, nustatydamas galutinį ląstelių skaičių vaisiuose, taigi ir galimą jo dydį. Daugelyje vaisių ląstelių dalijimosi fazė (daugiausia skatinama citokinino) įvyksta per pirmąsias kelias savaites po apdulkinimo ir nustato didžiausią vaisių dydį; vėlesnė ląstelių plėtimosi fazė (daugiausia skatinama auksino ir giberelino) užpildo tą potencialą. Tai reiškia, kad citokinino prieinamumas ankstyvame vaisiaus vystymosi etape gali būti ribojantis galutinio vaisiaus dydžio veiksnys, o kai kurie sodininkai purškia citokininą (6-BA) žydėjimo ir ankstyvo vaisiaus žydėjimo metu, kad padidintų ląstelių skaičių, skatintų vaisių dydį, o kai kuriose rūšyse sumažintų vaisių perteklių. Grūdiniuose augaluose citokininas, pernešamas iš šaknų į besivystančius grūdus, reguliuoja endospermo ląstelių skaičių ir grūdų prisipildymo greitį, o šaknų sveikata grūdų prisipildymo laikotarpiu yra tiesiogiai susijusi su galutine grūdų svoriu. Praktinis dalykas yra tas, kad hormoniniai reiškiniai per pirmąsias kelias savaites po žydėjimo -, nulemti auksino-citokinino partnerystės – dažnai labiau lemia galutinį derlių nei bet kas vėliau, o šaknų sveikatos ir hormonų pusiausvyros apsauga per tą laikotarpį yra vienas veiksmingiausių būdų maksimaliai padidinti pasėlių produktyvumą.
Praktinis žemės ūkio pritaikymas
Auksino ir citokinino sąveika nėra tik laboratorinis smalsumas -, tai yra įvairių standartinių žemės ūkio ir sodininkystės praktikų bei daugelio rinkoje esančių augalų augimo reguliatorių produktų pagrindas. Labiausiai tiesioginis pritaikymas yra augalų dauginimui. Dekoratyvinių krūmų, vaismedžių poskiepių, miškininkystės sodinukų ar žolinių daugiamečių augalų - įsišaknijimas priklauso nuo auksino. Auginiai panardinami arba purškiami sintetiniu auksinu, dažniausiai indolo -3-sviesto rūgštimi (IBA) arba naftaleno acto rūgštimi (NAA), kuri skatina atsitiktinių šaknų susidarymą auginio pagrinde. Koncentracija yra kritinė: per mažai auksino ir nesusidaro šaknys; per daug ir auginys yra pažeistas arba susiformuoja šaknys, bet sustingusios ir netinkamai suformuotos. Kai šaknys susiformuoja, jos pradeda gaminti citokininą, kuris juda aukštyn stiebu ir skatina pumpurų lūžinėjimą bei naujų ūglių augimą - auginys vėl tapo save{13}}reguliuojančiu augalu. Audinių kultūros ir mikrodauginimo metu auksino-citokinino santykis yra manipuliuojamas kiekviename etape: aukšto-citokinino, mažo-auksino kiekio terpė skatina ūglių dauginimąsi (iš vieno eksplanto susidaro daug mažų ūglių); daug-auksino, mažai-citokinino terpė skatina tų ūglių įsišaknijimą; ir subalansuota terpė gali būti naudojama kaliuzui sukelti. Ši etapinė manipuliacija yra tai, kaip kasmet laboratorijose išauginama milijonai identiškų augalų – bananų, braškių, orchidėjų, bulvių ir daugybės miškininkystės rūšių.
Laukų ir sodų gamyboje auksino{0}} pagrindu pagaminti produktai naudojami siekiant išvengti priešlaikinio vaisių kritimo (NAA purškiami obuoliuose ir citrusiniuose vaisiuose), retinti vaisių perteklių (NAA arba 6-BA obuoliuose, kur cheminis retinimas sumažina persėlumą ir padidina vaisių dydį), skatina vaisių sėją ir dydį (auksino ir citokinino deriniai vynuogėse ir herbiciduose bei selektyviuose vaisiuose). (2,4-D ir dikamba, skirta naikinti plačialapes piktžoles javuose ir velėnoje). Produktai, kurių pagrindą sudaro citokininas (paprastai 6-BA arba kinetinas), naudojami siekiant skatinti medelynų ir dekoratyvinių augalų šoninį išsišakojimą, padidinti vaismedžių žiedpumpurių skaičių, atitolinti lapinių daržovių ir skintų gėlių senėjimą ir pailginti galiojimo laiką, taip pat - kartu su auksinu - kaip bendrą augimo stimuliatorių ir stresą}. Pastaraisiais metais tendencija buvo kombinuoti produktai, kuriuose maišomas auksinas, citokininas ir dažnai giberelino rūgšties arba jūros dumblių ekstraktai (kuriuose yra natūralių į hormonus panašių junginių), skirtų palaikyti subalansuotą augimą, o ne skatinti vieną procesą. Norint sėkmingai naudoti bet kurį iš šių produktų, svarbu suprasti, kad jie keičia natūralų auksino ir citokinino balansą ir kad optimalus greitis, laikas ir tiksliniai audiniai labai skiriasi priklausomai nuo pasėlių, veislės, augimo stadijos ir aplinkos sąlygų. Norma, skatinanti vienos rūšies įsišaknijimą, gali nužudyti kitą, o citokinino purškimas, kuris padidina šakotumą medelyne, gali sukelti pernelyg didelį vegetatyvinį augimą ir sumažinti vaisių augimą sode. Labai svarbu atlikti nedidelio masto bandymus, atidžiai stebėti etiketės normas ir naudoti tinkamą augimo stadiją.
Naudodami juos protingai
Auksinų ir citokininų galia yra susijusi su realia rizika, o dažniausia augintojų klaida yra tai, kad šie hormonai laikomi bendraisiais „augimo stiprintuvais“, kuriuos galima gausiai taikyti siekiant garantuotų rezultatų. Realybė tokia, kad augalų hormonai priklauso nuo koncentracijos-, specifiniai audiniams-ir labai sąveikūs -, nedidelis greičio ar laiko pasikeitimas gali pakeisti poveikį iš naudingo į žalingą. Pernelyg didelis auksino naudojimas gali sukelti stiebo susilinkimą, lapų epinastiją (sulinkimą žemyn), šaknų apsigimimus, nutrūkusius žiedus, o 2,4-D-tipo junginių atveju – didelę herbicidinę žalą jautriems augalams. Per didelis citokinino naudojimas gali sukelti pernelyg didelį ir silpną šakotumą, uždelstą šaknų augimą, sulėtėjusį šaknų augimą, lapų chlorozę ir perėjimą prie vegetatyvinio augimo gėlių ir vaisių sąskaita. Kadangi abu hormonai juda per augalą ir sąveikauja vienas su kitu ir su giberelinais, etilenu, abscizine rūgštimi ir strigolaktonais, taikymas, skirtas paveikti vieną procesą, gali netikėtai plisti per kitus – citokinino purškalas, skirtas lapų senėjimui atitolinti, taip pat gali pakeisti viršūnės dominavimą, šaknų architektūrą ir žydėjimo laiką.
Saugiausias ir efektyviausias būdas yra dirbti su natūraliu augalo hormonų balansu, o ne prieš jį. Kultūrinės praktikos - genėjimas, siekiant valdyti viršūninį dominavimą, tinkamas drėkinimas ir mityba, siekiant išlaikyti šaknų sveikatą ir citokininų tiekimą, vengiant dirvožemio tankinimo, ribojančio šaknų augimą, ir naudojant šaknis skatinančias praktikas, pvz., mikorizės skiepijimą ir organinių medžiagų pridėjimą - palaiko sveiką auksinų-pusiausvyrą be jokių išorinių citokinų. Kai reikia hormoninių produktų, naudokite juos konkretiems, tiksliai apibrėžtiems tikslams- tinkamoje stadijoje: auksiną auginiams įsišaknyti arba vaisiams nukristi nurodytu greičiu; citokininas, skirtas skatinti ūglių dauginimąsi audinių kultūroje arba tikslinį šakojimąsi darželyje; kombinuotus produktus tik tada, kai gerai suprantama derliaus reakcija ir laikas. Visada pirmiausia išbandykite nedidelį augalų skaičių, ypač su naujais derliais ar naujais produktais, ir registruokite greitį, laiką, oro sąlygas ir atsaką, kad ateityje būtų galima patobulinti pritaikymą. Ir atminkite, kad hormonai nepakeičia gerų augimo sąlygų - jie gali atskleisti sveiko augalo potencialą, bet negali išgelbėti augalo, kuris patiria stresą dėl sausros, maistinių medžiagų trūkumo, ligų ar prastos dirvos. Didžiausias derlius ir geriausios{11}kokybės pasėliai gaunami derinant puikią kultūrinę praktiką ir protingą bei pagrįstą augalų augimo reguliatorių naudojimą, kai jie suteikia aiškios pridėtinės vertės.
Išvada
Auksinai ir citokininai yra dvyniai augalų augimo architektai -, kurie susidaro ūglyje ir teka žemyn, kad paskatintų pailgėjimą, įsišaknijimą ir viršūninį dominavimą; kitas gaminamas šaknyse ir teka aukštyn, kad paskatintų ląstelių dalijimąsi, pumpurų lūžinėjimą ir ūglių augimą. Jų sąveiką lemia ne absoliutus kiekis, o santykis, kaip Skoogas ir Milleris atrado daugiau nei prieš septyniasdešimt metų: didelis auksino kiekis, palyginti su citokininu, sukuria šaknis, didelis citokinino kiekis, palyginti su auksinu, sukuria ūglius, o pusiausvyra sukuria nediferencijuotą nuospaudą. Šis santykio principas veikia kiekviename kiekvieno augalo audinyje, sprendžiant, ar pumpuras lieka ramybės, ar auga, ar ląstelė dalijasi, ar pailgėja, ar pirmenybė teikiama šaknų sistemai ar ūglių sistemai ir ar lapai lieka žali, ar pradeda senti. Žemės ūkyje ši partnerystė yra auginių šaknų įsišaknijimo, augalų dauginimo audinių kultūroje, genėjimo ir lajų formavimo, vaisių sodinimo ir dydžio nustatymo, senėjimo atidėjimo ir derliaus valdymo pagrindas. Tačiau tai taip pat yra partnerystė, kuriai reikia pagarbos: šie hormonai yra galingi, jautrūs koncentracijai- ir interaktyvūs, o netinkamas jų naudojimas gali pridaryti tiek žalos, kiek protingas jų naudojimas. Augintojas, kuris supranta, kaip auksinas ir citokininas veikia kartu -, kuris žino, kada reikia genėti, kada naudoti šaknis skatinantį hormoną, kada citokinino purškimas yra prasmingas ir kada geriausia intervencija yra tiesiog pagerinti šaknų sveikatą -, yra vienas iš galingiausių raktų į nuoseklią, aukštos{9}}kokybišką pasėlių auginimą.
